生殖細(xì)胞的生物學(xué)特性
分化
在單細(xì)胞生物群體中已有生殖細(xì)胞分化的跡象。如團(tuán)藻科的雜球藻有4個較小的細(xì)胞失去分裂能力,專司運(yùn)動和代謝,稱為營養(yǎng)個體,其余28個細(xì)胞具有分裂能力,稱為生殖個體;團(tuán)藻則在大多數(shù)小型營養(yǎng)細(xì)胞間出現(xiàn)了少數(shù)大的生殖細(xì)胞。
極質(zhì),其中富含核糖核酸(RNA)的小顆粒叫極顆粒。經(jīng)過受精、卵裂,含有極顆粒的細(xì)胞稱極細(xì)胞,就是果蠅的原始生殖細(xì)胞。如果將原在后部的極質(zhì)注射到卵的前部,可使預(yù)定發(fā)育為體細(xì)胞的細(xì)胞發(fā)育為生殖細(xì)胞。
在馬副蛔蟲卵中也可以看到類似的情況。有證據(jù)表明,兩棲類生殖細(xì)胞可能也是以同樣的方式?jīng)Q定的。但還不了解在哺乳動物胚胎中,是什么因素決定某些細(xì)胞發(fā)育成生殖細(xì)胞的。只知道生殖細(xì)胞被決定后,需通過遷移到達(dá)生殖腺的部位并在那里分化。
產(chǎn)生
對于施旺和許耐登來說,細(xì)胞主要是一種結(jié)構(gòu)成分,但在19世紀(jì)功年代其他學(xué)者已經(jīng)強(qiáng)調(diào)了細(xì)胞的生理功能,尤其是發(fā)育和營養(yǎng)功能。隨著對細(xì)胞及其組成成分(特別是細(xì)胞核)的了解日益深入,“細(xì)胞學(xué)說”這一概念的意義也逐漸發(fā)生了變化。許耐登的學(xué)說直接促進(jìn)了區(qū)分動植物細(xì)胞的非?;钴S的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指出,蛙卵是細(xì)胞,在發(fā)育中的蛙胚中新細(xì)胞是由原已存在的細(xì)胞分裂產(chǎn)生的。他著重駁斥了自由細(xì)胞形成學(xué)說。在這一點(diǎn)上他得到了微爾科(1855)的支持,后者指出,就許多正常的和病態(tài)的動物及人類組織來看,每個細(xì)胞都是從原已存在的細(xì)胞分裂而來。他斷言:“作為一般原則,任何種類的發(fā)育都不是從頭開始,因而(必須)否定(自然)發(fā)生學(xué)說,不論是在個別部分的發(fā)育史上還是在整體生物的發(fā)育史上”(Virchow,1858:54)。Kolliker以及其他一些植物學(xué)家也在同一時期得出了同樣的結(jié)論,然而,由于許耐登的權(quán)威性而延遲了這結(jié)論在植物學(xué)界被普遍接受。達(dá)爾文在1868年(II:370)還拿不準(zhǔn)自由細(xì)胞形成究竟是否可能。后來微爾科的格言“細(xì)胞來自(原先存在的)細(xì)胞”,(omnis cellula e cellula)雖然終于被每個人接受,然而那個時候?qū)?xì)胞(尤其是核)分裂過程的細(xì)節(jié)還并不清楚(見下文,“有絲分裂”)。
由于有了對細(xì)胞的這種新的解釋,重新考慮受精過程的時機(jī)已經(jīng)成熟。如果軀體的一切部位都由細(xì)胞組成,則性腺(卵巢和睪丸)是否也是如此?雄性和雌性的“種子物質(zhì)”究竟是什么?它是否也由細(xì)胞構(gòu)成?雌、雄性的性細(xì)胞有什么區(qū)別?這一類早已構(gòu)思過的問題當(dāng)然并不是一開始就提了出來,然而這些問題必然是細(xì)胞學(xué)說的邏輯結(jié)果。后來越來越明顯只有等到闡明了受精過程中細(xì)胞的作用,真正有生命力的遺傳學(xué)說才能建立。正是在這幾十年中生殖細(xì)胞這個概念才脫穎而出。
結(jié)合
精子的獲能
精子中的半數(shù)含Y染色體(23,Y),半數(shù)含X染色體(23,X)。射出的精子雖有運(yùn)動能力,卻無穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運(yùn)行過程中,該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力,此現(xiàn)象稱獲能(capacitation)。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可維持1天。
卵子的成熟
從卵巢排出的卵子處于第二次成熟分裂的中期,并隨輸卵管傘的液流進(jìn)入輸卵管,在受精時才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小時退化。
受精
動、植物受精作用的實(shí)質(zhì)是父本和母本的生殖細(xì)胞(配子)互相融合,這兩個配子在形成新的合子上各自作出了同樣貢獻(xiàn),而且關(guān)鍵過程是兩個配子的細(xì)胞核相互融合,這些觀點(diǎn)到了1844年左右已經(jīng)逐步確立并被有關(guān)學(xué)者普遍接受。人們的注意力便開始轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核上。細(xì)胞核是不是就像后生論者所設(shè)想的,僅僅是一團(tuán)無定形的胚樣物質(zhì)、也許只是在融合時才激發(fā)了卵細(xì)胞的發(fā)育過程?或者是細(xì)胞核雖小,卻具有嚴(yán)密結(jié)構(gòu),這肉眼不可見的顯微結(jié)構(gòu)是否就是受精作用之后的一切非常精確并具有特異性的發(fā)育過程的關(guān)鍵?如果把細(xì)胞核僅僅看作是細(xì)胞發(fā)育和細(xì)胞分裂的引發(fā)物,就會認(rèn)為它在完成了這一任務(wù)后就會被溶解掉,在新的細(xì)胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。由于19世紀(jì)后半期的細(xì)胞學(xué)家所接受的都是生理學(xué)家或胚胎學(xué)家的教育訓(xùn)練,他們的側(cè)重點(diǎn)是發(fā)育問題,因而用不著關(guān)心細(xì)胞核的連續(xù)性。他們很少過向性狀是怎樣從親代傳遞到子代的遺傳學(xué)問題。
植入
胚胎逐漸埋入子宮內(nèi)膜的過程稱胚胎植入(implantation),又稱著床(imbed)。著床是哺乳動物特有的生殖活動。植入約于受精后第5—6天開始,第11—12天完成。研究表明胚泡產(chǎn)生的層粘連蛋白和子宮內(nèi)膜上的受體蛋白促使胚泡粘附在子宮內(nèi)膜,胚泡與子宮內(nèi)膜隨機(jī)形成微絨毛交錯現(xiàn)象,滋養(yǎng)層細(xì)胞和內(nèi)膜上皮細(xì)胞間形成橋粒等專門固著結(jié)構(gòu)。植入時,內(nèi)細(xì)胞群側(cè)的滋養(yǎng)層先與子宮內(nèi)膜接觸,并分泌蛋白酶,消化與其接觸的宮內(nèi)膜組織,胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入子宮內(nèi)膜功能層(如《排卵、受精、卵裂與植入示意圖》所示)。經(jīng)過著床,原來漂流的胚泡緊密附著于子宮壁,進(jìn)而埋入子宮壁內(nèi),從而取得母體營養(yǎng)和保護(hù),建立母子間結(jié)構(gòu)上的聯(lián)系。
胚泡的植入部位通常在子宮體和底部,后壁多于前壁。在內(nèi)分泌失調(diào),輸卵管炎癥,粘連,狹窄等因素影響下,使胚泡未能進(jìn)入子宮而在子宮以外的部位植入,發(fā)生宮外孕(ectopic pregnancy),常發(fā)生在輸卵管,偶也見于卵巢表面、子宮闊韌帶、腸系膜等處。